Первые многоклеточные организмы обитали не в море, а на суше - ученый. Многоклеточный организм В какой эре появились многоклеточные

Вероятно, 700-900 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные животные и растения. У растений возникновение многоклеточного уровня организации, вероятно, произошло на основе дифференциации лентообразных колоний, образовавшихся путем бокового срастания прикрепленных нитчатых форм или благодаря делению клеток последних в двух взаимно перпендикулярных направлениях (в одной плоскости). У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. Первым шагом было возникновение полярности колонии; на одном ее конце выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода «точку роста» колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Деление клеток вдоль трех взаимно перпендикулярных осей или переплетение отдельных нитей вело к возникновению многослойного «объемного» тела. В процессе его дальнейшей дифференциации сформировались многоклеточные органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение). Одновременно между разными клетками растения складывалась определенная взаимозависимость, что, собственно говоря, и знаменует достижение многоклеточного уровня организации.

У животных активный образ жизни требовал более совершенной и сложной дифференциации организма, чем у растений. Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa .

Первая из них берет начало в работах Э. Геккеля, который в разработке своей теории гастреи основывался на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение (рекапитуляцию) хода филогенеза его предков (подробнее см. в ч. ГУ). В соответствии с этим Э. Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных (рис. 28). Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних

Рис. 28.

а - бластула; 6 - гаструляция; в-г - гаструла (внешний вид и продольный

разрез) стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

И. И. Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь (рис. 29). Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировав-

Рис. 29. Гаструляция зародыша гидроидного полипа Stomateca (из И.А. Иоффа) шие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колоний (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоци- тобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного в Красном море Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. нашего века К. Греллом и А. В. Ивановым. Трихоплакс (рис. 30) имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И. И. Мечникова Однако по современным представлениям непосредственными

Рис. 30.

и - изменения формы тела одной особи (по Ф. Шульце); б - разрез, перпендикулярный краям тела (по А. В. Иванову): 1 - амебоидные клетки; 2 - спинной эпителий; 3 - веретеновидные клетки; 4 - жировые включения; 5 - пищеварительные вакуоли; 6 - брюшной эпителий

потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - тур- белляриям.

Первые ископаемые следы жизнедеятельности червеобразных многоклеточных животных известны из позднерифейских отложений. В вендское время (650-570 млн лет назад) существовали уже разнообразные животные, вероятно принадлежавшие к различным типам. Немногочисленные отпечатки мягкотелых вендских животных известны из разных районов всех континентов земного шара, кроме еще малоисследованной Антарктиды. Ряд интересных находок был сделан в позднепротерозойских отложениях на территории России - на Кольском полуострове, в Архангельской области, на реке Мая и на Оленекском поднятии в Якутии и т. д.

Рис. 31.

1-10 - кишечнополостные (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonites; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusites; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - плоские и кольчатые черви (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - членистоногие (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - иглокожее Tribrachidium; 18 - шарообразные студенистые организмы

Наиболее известна богатая позднепротерозойская фауна, обнаруженная в Центральной Австралии в районе Эдиакары к северу от г. Аделаида. Исследовавший эту фауну М. Глесснер считает, что она включает несколько десятков видов очень разнообразных многоклеточных животных, относящихся к разным типам (рис. 31). Большинство форм принадлежат, вероятно, к кишечнополостным. Это медузоподобные организмы, вероятно «парившие» в толще воды (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides и др.), и прикрепленные к морскому дну полипоидные формы, одиночные или колониальные, напоминающие современных кораллов альционарий, или морские перья (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex и др.). Замечательно, что все они, как и другие животные эдиакарской фауны, лишены твердого скелета.

Кроме кишечнополостных в составе эдиакарской фауны найдены остатки червеобразных животных, причисляемых к плоским и кольчатым червям (Spriggina floundcri и разные виды Dickinsonia). Некоторые виды организмов интерпретируют как возможных предков членистоногих (Praecambridium sigillum, напоминающий по характеру сегментации тела трилобитов и хелицеровых) и иглокожих (Tribrachidium heraldicum с телом дисковидной формы, на плоской поверхности которого выступают три валика, и Arkaria

adami с пятилучевой звездообразной впадиной на ротовой стороне тела и с подобием амбулакральных желобков). Наконец, имеется целый ряд ископаемых организмов неизвестной таксономической принадлежности.

Многие вендские организмы были обнаружены также в вендских отложениях разных районов России: медузоподобные эдиа- кария и медузинитес - на полуострове Рыбачьем, птеридиниум - на севере Якутии, напоминающая сприггину вендия - в районе Яренска Архангельской области и т. д. Местонахождения вендской фауны, по богатству не уступающие эдиакарскому, были найдены на реке Сюзьма на Онежском полуострове и на Зимнем берегу Белого моря. Здесь были обнаружены ископаемые остатки свыше 30 видов бесскелетных многоклеточных животных, размеры которых варьировали от 3 мм до 30 см. Среди них вероятные представители кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, а также ряд форм, принадлежащих к каким-то неизвестным группам. Вообще родство вендских организмов с современными группами, большинство из которых достоверно известно начиная с кембрия, остается проблематичным - различия очень велики, и некоторые исследователи считают, что известные ныне вендские организмы не связаны прямым родством с более поздними кембрийскими, а представляют слепые эволюционные ветви.

М. А. Федонкин, исследовавший Беломорскую фауну вендских животных, полагает, что некоторые из этих организмов обладают признаками нескольких разных типов животных и могут представлять исходные формы, занимающие промежуточное положение. Федонкин обратил также внимание на сходство ряда вендских организмов с личиночными стадиями некоторых современных животных, хотя вендские организмы имеют значительно более крупные размеры, чем соответствующие личинки. При всем разнообразии планов строения тела у организмов вендской фауны («вендобионтов») их объединяют некоторые общие черты организации: отсутствие скелета, конечностей, вероятно, также дыхательных и пищеварительных органов. Многие вендобионты вели неподвижный прикрепленный образ жизни. Некоторые исследователи полагают, что вендские организмы питались осмотически через поверхность тела или же с помощью живших в их теле фото- или хемосинтезирующих симбионтов - одноклеточных водорослей и бактерий.

Хотя среди вендских животных преобладают мягкотелые бес- скелетные формы, вероятно, в те времена существовали уже и немногие виды, обладавшие раковиной. Такова, например, Cloudina, имевшая простую трубчатую раковину, состоявшую из органического вещества и кальцита. Клаудина была обнаружена в карбонатных породах, которые переслаиваются с отложениями, содержащими остатки эдиакарской фауны мягкотелых животных.

Все эти данные указывают на широкое распространение фаун мягкотелых животных в вендское время. Накопление материалов по вендским ископаемым организмам позволило некоторым исследователям поставить вопрос о расширении рамок фанерозоя, с включением в его состав «эдиакария» - периода, охватывающего промежуток времени от 670 до 550 млн лет назад (в приведенной на с. 149 схеме геохронологии этот период соответствует венду в составе протерозоя).

Поскольку вендская фауна столь разнообразна и включает довольно высокоорганизованных животных, очевидно, что до ее возникновения эволюция Metazoa продолжалась уже очень долго. Вероятно, многоклеточные животные появились значительно раньше - где-то в промежутке 700-900 млн лет назад .

Таким образом, в позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы нитчатых червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.

Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом (рис. 32). От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фа- гоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фа- гоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.

При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпитслизация фагоцитобласта, т. е.

Рис. 32.

преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцито- бласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др. Эту гипотетическую стадию филогенеза древних Metazoa можно назвать «стомо- фагоцителлой» (подчеркивая эпителизацию лишь ротового отдела фагоцитобласта).

Возможно, на этой стадии филогенеза произошла первая крупная дивергенция филогенетического ствола древних многоклеточных, связанная с тем, что некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.

Современные низшие плоские черви - бескишечные турбел- лярии (Acoela) в целом сохранили тот уровень организации, который, вероятно, был характерен для древнейших многоклеточных, впервые перешедших к освоению подвижного образа жизни на дне водоемов. От вендских представителей этих турбеллярий могли возникнуть филогенетические стволы, ведущие к другим группам плоских червей, к нитчатым червям и к предкам кольчатых червей (протоаннелидам). От протоаннелид обособились, с одной стороны, предки моллюсков, с другой - предки членистоногих. У всех этих групп произошла дальнейшая дифференциация фагоцитобласта. У низших червей эпителизировалась лишь его центральная часть, что привело у плоских червей к формированию разветвленного кишечника с единым отверстием - «ртом», ведущим во внешнюю среду, а у нитчатых червей - к образованию сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями. У высших групп (кольчатые черви, моллюски и членистоногие) эпитслизировался весь фагоцитобласт: не только его центральная часть (энтодермальный кишечник), но и периферическая (мезодерма и ее производные). Последнее привело к развитию вторичной полости тела - целома, стенки которой образованы мезодер- мальным целомическим эпителием. Более примитивные представители кольчатых червей, моллюсков и членистоногих обладают характерной личиночной стадией - трохофорой. В связи с этим указанные группы иногда объединяют под названием Trochozoa.

У тех потомков стомофагоцителлы, которые продолжали совершенствовать адаптации к жизни в толще воды, также произошла эпителизация центрального и отчасти периферического фагоцитобласта: возникла гастральная полость (первичный кишечник) и ее периферические ветви (гастроваскулярные каналы). К этому уровню организации среди современных животных ближе всего стоят гребневики, вероятно сохранившие примитивный образ жизни в толще воды. От их позднепротерозойских предков, которых можно назвать «проктенофорами», с переходом к прикрепленной жизни на морском дне возникли стрекающие кишечнополостные (тип Coelenterata, или Cnidaria).

Другие филогенетические линии, ответвившиеся от проктено- фор, также осваивали морское дно, но с развитием приспособлений к активному передвижению по субстрату, подобно тур- белляриям и их потомкам, но на другом исходном уровне организации. У этих форм в результате завершения эпителизации периферического фагоцитобласта также образовалась вторичная полость тела - целом, но возникла она совершенно другим способом, чем у Trochozoa. В онтогенезе животных, происходящих от проктенофор, вторичная полость тела обособляется от первичного кишечника, как его боковые карманообразные выпячивания (первоначально было, вероятно, три пары таких выпячиваний), которые затем отшнуровываются от стенок кишки (рис. 33). Такой способ развития целома получил название энтероцельного - в отличие от схи- зоцельного способа, характерного для Trochozoa, у которых целом возникает в результате появления полостей внутри скоплений мезодермальных клеток, без всякой связи с первичным кишечником. О. и Р. Гертви- ги и И. И. Мечников обосновали гипотезу, согласно которой энтероцельный целом возник в эволюции из гастроваскулярных каналов проктенофорных предков (энтероцельная теория происхождения целома). Энтероцельный целом характерен для типов погонофор (Pogonophora), щетинкочелюстных (Chaeto- gnatha), плеченогих (Brachiopoda), мшанок (Bryozoa) и ряда других, в том числе группы так называемых вторичноротых животных (Deuterostomia), объединяющей типы хордовых (Chordata), иглокожих (Echinodermata) и полухордовых (Hemichordata). У вторичноротых животных имеется много общего, в частности особое положение дефинитивного (присущего взрослым организмам) рта, возникающего на полюсе тела, противоположном первичному эмбриональному рту - бла- стопору. На месте же последнего развивается анальное отверстие. Вторичноротые, несомненно, имеют общее происхождение; в качестве их предков указывают гипотетическую группу олигомерных червей, тело которых было разделено на три отдела, имелся вторичный рот и энтероцельный целом. Среди современных вторичноротых к уровню организации олигомерных червей ближе всего стоят свободноживущие полухордовые, представителем которых является желудевый червь (Balanoglossus).

Рис. 33.

I - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - первичный кишечник; 5 - целомические карманы; 6 - нервная пластинка; 7- целом; 8 - вторичный кишечник; 9 - нервная трубка; 10 - хорда

Особое положение среди многоклеточных животных занимают губки (тип Porifera, или Spongia). Эта группа характеризуется очень примитивным общим уровнем организации: губки, по существу, не имеют эпителизованного фагоцитобласта, упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д. Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы. Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских (эдиа- карских) отложений в Австралии.

• См.: Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. - Л., 1968.
• Недавно появились первые данные об ископаемых остатках многоклеточных животных, найденных в Канаде и в Китае в породах, имеющих такой геологический возраст и отделенных от пород с остатками эдиакарских организмовслоями ледниковых отложений (тиллитов).

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.

То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)

✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Подцарство многоклеточных. Губки

✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле

✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

Субтитры

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

• белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
• «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
• сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Хоанофлагелляты

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона

Все живые организмы разделяются на подцарства многоклеточных и одноклеточных существ. Последние представляют собой одну клетку и относятся к простейшими, в то время как растения и животные являются теми структурами, в которых веками развивалась более сложная организация. Количество клеток варьируется в зависимости от разновидности, к которой относится особь. Размер большинства настолько мал, что увидеть их можно только под микроскопом. Клетки появились на Земле примерно 3,5 миллиарда лет назад.

В наше время все процессы, происходящие с живыми организмами, изучает биология. Подцарством многоклеточных и одноклеточных занимается именно эта наука.

Одноклеточные организмы

Одноклеточность определяется наличием в организме единственной клетки, которая выполняет все жизненные функции. Всем известные амеба и инфузория-туфелька представляют собой примитивные и, вместе с тем, древнейшие формы жизни, которые являются представителями этого вида. Они были первыми живыми существами, что обитали на Земле. Сюда же входят такие группы, как споровики, саркодовые и бактерии. Все они малы и в основном невидимы для невооруженного глаза. Их принято разделять на две общие категории: прокариотические и эукариотические.

Прокариоты представлены простейшими или грибами некоторых видов. Кто-то из них живет колониями, где все особи одинаковы. Весь процесс жизни осуществляется в каждой отдельной клетке для того, чтобы она выжила.

Прокариотические организмы не имеют связанных мембранами ядер и клеточных органелл. Это обычно бактерии и цианобактерии, такие как кишечная палочка, сальмонеллы, ностоки и др.

Все представители этих групп различаются по размеру. Самая малая бактерия имеет длину всего 300 нанометров. Одноклеточные обычно обладают специальными жгутиками или ресничками, которые участвуют в их передвижении. Они имеют простое тело с выраженными основными чертами. Питание, как правило, происходит в процессе поглощения (фагоцитоза) пищи и хранится в специальных органоидах клетки.

Одноклеточные доминировали как форма жизни на Земле в течение миллиардов лет. Однако эволюция от простейших к более сложным особям изменила весь ландшафт, поскольку она привела к зарождению биологически развитых связей. Кроме того, появление новых видов привело к образованию новой среды с разнообразными экологическими взаимодействиями.

Многоклеточные организмы

Основной характеристикой подцарства многоклеточных является наличие в одном индивидууме большого количества клеток. Они скрепляются между собой, тем самым создавая совершенно новую организацию, которая состоит из множества производных частей. Основное количество из них можно увидеть без каких-то специальных приборов. Растения, рыбы, птицы и животные выходят из единственной клетки. Все существа, входящие в подцарство многоклеточных, регенерируют новые особи из зародышей, которые формируются из двух противоположных гамет.

Любая часть особи или цельный организм, который определяется большим количеством составляющих, является сложной, высоко развитой структурой. В подцарстве многоклеточных классификация четко разделяет функции, при которых каждая из отдельных частиц выполняет свою задачу. Они занимаются процессами жизнедеятельности, поддерживая этим существование всего организма.

Подцарство Многоклеточные на латыни звучит как Metazoa. Чтобы сформировать сложный организм, клетки нужно идентифицировать и присоединить к другим. Только с десяток простейших можно заметить индивидуально невооруженным глазом. Остальные почти два миллиона видимых особей являются многоклеточными.

Плюрицеллюлярные животные созданы результатом объединения особей путем образования колоний, нитей или агрегации. Плюрицеллюлярные развивались самостоятельно, вроде вольвокса и некоторых жгутиковых зеленых водорослей.

Признаком подцарства многоклеточных, то есть его ранних примитивных видов, было отсутствие костей, раковин и других твердых частей тела. Поэтому их следов не сохранилось до наших дней. Исключением являются губки, обитающие в морях и океанах до сих пор. Возможно, их останки находятся в каких-нибудь древних скалах, как, например, Grypania spiralis, окаменелости которых найдены в древнейших слоях черного сланца, относящегося к раннепротерозойской эре.

В находящейся ниже таблице подцарство многоклеточных представлено во всем его многообразии.

Сложные взаимосвязи возникли в результате эволюции простейших и появления способности клеток разделяться по группам и организовывать ткани и органы. Существует много теорий, объясняющих механизмы, с помощью которых одноклеточные могли эволюционировать.

Теории возникновения

На сегодняшний день существуют три основных теории возникновения подцарства многоклеточных. Краткое содержание синцитиальной теории, чтобы не углубляться в подробности, можно описать в нескольких словах. Суть ее состоит в том, что примитивный организм, который имел в своих клетках несколько ядер, мог со временем разделить внутренней мембраной каждое из них. Например, несколько ядер содержит грибок плесени, а также инфузория-туфелька, чем подтверждают эту теорию. Однако наличия нескольких ядер недостаточно для науки. Чтобы подтвердить теорию их множественности, необходимо наглядное превращение в хорошо развитое животное простейшего эукариота.

Теория колоний говорит, что симбиоз, состоящий из разных организмов одного вида, привел к их изменению и появлению более совершенных существ. Геккель — первый ученый, кто представил эту теорию в 1874 году. Сложность организации возникает потому, что клетки остаются вместе, а не разъединяются в процессе деления. Примеры этой теории можно увидеть у таких простейших многоклеточных, как зеленые водоросли, которые называются эвдорина или вольвакса. Они образуют колонии, которые насчитывает до 50000 клеток в зависимости от вида.

Теория колоний предлагает слияние различных организмов одного вида. Преимущество этой теории заключается в том, что было замечено, как во время нехватки продовольствия амебы группируются в колонию, которая передвигается словно единое целое, в новое место. Какие-то из этих амеб немного отличаются друг от друга.

Однако проблема этой теории заключается в том, что неизвестно, как ДНК разных особей могут быть включены в единый геном.

Например, митохондрии и хлоропласты могут быть эндосимбионтами (организмами в организме). Это случается крайне редко, и даже тогда геномы эндосимбионтов сохраняют между собой различия. Они отдельно синхронизируют свою ДНК во время митоза видов хозяев.

Два или три симбиотических индивидуума, образующих лишайник, хотя и зависят друг от друга ради выживания, но должны отдельно размножаться, а затем повторно соединяться, снова создавая единый организм.

Другие теории, которые также рассматривают возникновение подцарства многоклеточных:

• Теория GK-PID. Около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле под названием GK-PID, возможно, позволило особям перейти от одной клетки к более сложной структуре строения.
• Роль вирусов. Недавно было признано, что гены, позаимствованные у вирусов, играют решающую роль в делении тканей, органов и даже при половом размножении, при слиянии яйцеклетки и сперматозоида. Был найден первый белок syncytin-1, который передался от вируса к человеку. Он находится в межклеточных мембранах, которые разделяют плаценту и мозг. Второй белок был выявлен в 2007 году и назван EFF1. Он помогает формировать кожу круглых червей нематод и является частью целого семейства белков FF. Доктор Феликс Рей в Институте Пастера в Париже построил 3D-макет структуры EFF1 и показал, что это он связывает частицы вместе. Этот опыт подтверждает тот факт, что все известные слияния мельчайших частиц в молекулы имеют вирусное происхождение. Это также говорит о том, что вирусы были жизненно важны для коммуникации внутренних структур, и без них было бы невозможным появления колонии подцарства многоклеточных типа губок.

Все эти теории, как и многие другие, которые продолжают предлагать известные ученые, очень интересны. Однако ни одна из них не может четко и однозначно ответить на вопрос: как из единственной клетки, которая зародилась на Земле, могло появиться такое огромное разнообразие видов? Или: почему одиночные особи решили объединиться и стали существовать вместе?

Может, пройдет несколько лет, и новые открытия смогут нам дать ответы на каждый из этих вопросов.

Органы и ткани

Сложные организмы имеют такие биологические функции, как защита, кровообращение, пищеварение, дыхание и половое размножение. Они выполняются определенными органами, такими как кожа, сердце, желудок, легкие и половая система. Они состоят из множества различных типов клеток, которые работают сообща для выполнения конкретных задач.

Например, сердечная мышца имеет большое количество митохондрий. Они производят аденозинтрифосфат, благодаря которому кровь беспрерывно движется по кровеносной системе. У клеток кожи, наоборот, меньше митохондрий. Вместо этого они имеют плотные белки и производят кератин, который защищает мягкие внутренние ткани от повреждений и внешних факторов.

Размножение

В то время как все без исключения простейшие организмы размножаются бесполым путем, многие из подцарства многоклеточных предпочитают половое размножение. Люди, например, являются сложнейшей структурой, созданной путем слияния двух одиночных клеток, называемых яйцеклеткой и сперматозоидом. Слияние одной яйцеклетки с гаметой (гаметы - это специальные половые клетки, содержащие один набор хромосом) сперматозоида приводит к образованию зиготы.

Зигота содержит генетический материал как спермы, так и яйцеклетки. Деление ее приводит к развитию абсолютно нового, отдельного организма. Во время развития и деления клетки, согласно заложенной в генах программе, начинают дифференцироваться по группам. Это в дальнейшем позволит им выполнять совершенно разные функции, несмотря на то что они генетически идентичны друг другу.

Таким образом, все органы и ткани организма, которые образуют нервы, кости, мышцы, сухожилия, кровь, — все они возникли из одной зиготы, появившейся благодаря слиянию двух одиночных гамет.

Преимущество многоклеточных

Есть несколько основных преимуществ подцарства многоклеточных организмов, благодаря которым они доминируют на нашей планете.

Поскольку сложное внутреннее строение позволяет увеличить размер, оно также помогает развивать структуры и ткани более высокого порядка с многочисленными функциями.

Крупные организмы имеют лучшую защиту от хищников. Они также обладают большей мобильностью, что позволяет им мигрировать в более благоприятные для проживания места.

Есть еще одно неоспоримое преимущество подцарства многоклеточных. Общая характеристика всех его видов — это достаточно долгая продолжительность жизни. Тело клетки подвергается воздействию окружающей среды со всех сторон, и любое ее повреждение может привести к гибели индивидуума. Многоклеточный организм будет продолжать существовать, даже если одна клетка погибнет или будет повреждена. Дублирование ДНК также является преимуществом. Деление частиц внутри организма позволяет быстрее расти и восстанавливаться поврежденным тканям.

Во время своего деления новая клетка копирует прежнюю, что позволяет сохранить благоприятные черты в следующих поколениях, а также со временем их усовершенствовать. Другими словами, дублирование позволяет сохранить и адаптировать черты, которые улучшат выживание или пригодность организма, особенно в царстве животных, подцарстве многоклеточных.

Недостатки многоклеточных

У сложных организмов имеются и недостатки. Например, они подвержены различным заболеваниям, возникающим из-за комплексного биологического состава и функций. У простейших, наоборот, не хватает развитых систем органов. Это означает, что риски опасных болезней у них сведены к минимуму.

Важно отметить, что в отличие от многоклеточных, примитивные особи обладают способностью к бесполому размножению. Это помогает им не тратить ресурсы и энергию на поиски партнера и сексуальную деятельность.

Простейшие организмы также обладают способностью принимать энергию путем диффузии или осмоса. Это освобождает их от необходимости передвижения для поиска пищи. Практически все может стать потенциальным источником пищи для одноклеточного существа.

Позвоночные и беспозвоночные

Всех без исключения входящих в подцарство многоклеточных существ классификация делит на два вида: позвоночных (хордовых) и беспозвоночных.

У беспозвоночных нет твердого каркаса, в то время как хордовые имеют хорошо развитый внутренний скелет хряща, кости и высокоразвитый мозг, который защищен черепом. Позвоночные имеют прекрасно развитые органы чувств, дыхательную систему с жабрами или легкими и развитую нервную систему, что еще больше отличает их от более примитивных собратьев.

Оба типа животных живут в различных местах обитания, но хордовые, благодаря развитой нервной системе, могут адаптироваться к суше, морю и воздуху. Тем не менее, беспозвоночные также встречаются в широком диапазоне, от лесов и пустынь до пещер и грязи морского дна.

На сегодняшний день выявлено почти два миллиона видов подцарства многоклеточных беспозвоночных животных. Эти два миллиона составляют около 98 % от всех живых существ, то есть 98 из 100 видов проживающих в мире организмов — беспозвоночные. Человеческие особи относятся к семейству хордовых.

Позвоночные подразделяются на рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Не имеющие позвоночника животные представляют такие типы, как членистоногие, иглокожие, черви, кишечнополостные и моллюски.

Одним из самых главных различий между этими видами является их размер. Беспозвоночные, такие как насекомые или кишечнополостные, малы и медлительны, потому что не могут развить крупное тело и сильные мышцы. Есть несколько исключений, таких как кальмар, который может достигать 15 метров в длину. Позвоночные имеют универсальную систему поддержки, а потому могут быстрее развиваться и становиться крупнее, чем беспозвоночные.

Хордовые имеют также высокоразвитую нервную систему. С помощью специализированной связи между нервными волокнами, они могут реагировать очень быстро на изменения в окружающей среде, что дает им несомненное преимущество.

По сравнению с позвоночными, большинство животных, не имеющих хребта, используют простую нервную систему и ведут себя почти полностью инстинктивно. Подобная система работает хорошо большую часть времени, хотя эти существа часто неспособны учиться на своих ошибках. Исключениями являются осьминоги и их близкие родственники, которые считаются одними из самых умных животных в мире беспозвоночных.

У всех хордовых, как нам известно, имеется позвоночник. Однако особенностью у подцарства многоклеточных беспозвоночных животных является сходство с их сородичами. Оно заключается в том, что на определенном этапе жизни позвоночные также имеют гибкий опорный стержень, нотохорд, который впоследствии становится позвоночником. Первая жизнь развивалась в виде одиночных клеток в воде. Беспозвоночные были начальным звеном эволюции других организмов. Их постепенные изменения привели к появлению сложных существ с хорошо развитым скелетом.

Кишечнополостные животные

Сегодня насчитывается около одиннадцати тысяч видов кишечнополостных. Это одни из самых древнейших сложных животных, появившихся на земле. Самых маленьких из кишечнополостных невозможно увидеть без микроскопа, а самая большая известная медуза — 2,5 метра в диаметре.

Итак, давайте подробнее познакомимся с подцарством многоклеточных, типом кишечнополостные. Описание основных характеристик мест обитания можно определить наличием водной или морской среды. Они живут одиночно или в колониях, которые могут свободно передвигаться или жить на одном месте.

Форма тела кишечнополостных называется «мешком». Рот соединяется со слепым мешком, который называется «гастроваскулярной полостью». Этот мешок функционирует в процессе пищеварения, газообмена и действует как гидростатический скелет. Единственное отверстие служит как ртом, так и задним проходом. Щупальца — длинные, полые структуры, используются для перемещения и захвата пищи. Все кишечнополостные имеют щупальца, покрытые присосками. Они оснащены специальными клетками — немоцистами, которые могут впрыскивать токсины в свою жертву. Присоски также позволяют захватывать крупную добычу, которую животные помещают в рот путем втягивания щупалец. Нематоцисты отвечают за ожоги, которые некоторые медузы наносят людям.

Животные подцарства многоклеточные, типа кишечнополостные обладают как внутриклеточным, так и внеклеточным пищеварением. Дыхание происходит путем простой диффузии. У них имеется сеть нервов, которые распространяются по всему телу.

Многие формы проявляют полиморфизм, то есть разнообразие генов, в котором различные типы существ присутствуют в колонии для различных функций. Эти особи называются зооидами. Воспроизводство можно называть беспорядочным (внешнее почкование) или половым (формирование гамет).

Медузы, например, производят яйцеклетки и сперматозоиды, а затем выпускают их в воду. Когда яйцо оплодотворено, оно развивается в свободно плавающую личинку с ресничками, называемую «планлой».

Типичными примерами подцарства Многоклеточные типа кишечнополостные являются гидры, обелия, португальский кораблик, парусница, медуза-аурелия, медуза-кочан, актинии, кораллы, морское перо, горгонарии и т. д.

Растения

В подцарстве Многоклеточные растения - это эукариотические организмы, способные питаться в процессе фотосинтеза. Водоросли изначально считались растениями, но теперь они относятся к протистам — особой группе, которая исключена из всех известных видов. Современное определение растений относится к организмам, которые живут в основном на суше (а иногда и в воде).

Другой отличительной особенностью растений является зеленый пигмент — хлорофилл. Он используется для поглощения солнечной энергии в процессе фотосинтеза.

У каждого растения есть гаплоидные и диплоидные фазы, которые характеризуют его жизненный цикл. Он называется чередованием поколений, потому что все фазы в нем являются многоклеточными.

Возникновение многоклеточности - это закономерный процесс в эволюции живых форм, так как при этом организм приобретает ряд преимуществ в борьбе за существование. На заре существования эукариот многоклеточность возникала не единожды. Сегодняшние многоклеточные формы жизни на Земле имеют несколько разных одноклеточных предков. Например, считается, что губки имеют другого одноклеточного предка, в отличие от остальных организмов.

Предками многоклеточных были колониальные формы простейших. В колониях клетки обычно не настолько дифференцированы (если их специализация вообще наблюдается) и при отделении могут существовать независимо.

Расцвет многоклеточных форм начался около 600 млн лет назад. Однако появиться они могли намного раньше, около 2 млрд лет назад. На это указывают археологические находки червеобразных организмов и многоклеточных водорослей.

Настоящая многоклеточность (с выделением тканей) характерна только для эукариот (у прокариот встречаются колонии). Возможно это связано со сложностью генома эукариотических клеток, который обеспечивает гибкость («настраиваемость») клеток, и отсюда способность их изменять свой метаболизм и строение. Важную роль могла сыграть наследственная изменчивость, митоз, мейоз.

Многоклеточность позволяет наиболее полно использовать резерв наследственной изменчивости, что ускоряет эволюционные изменения. Большую роль в этом играет половое размножение, в котором объединены половой процесс и размножение.

Биологическая эволюция предполагает совершенствование жизненно-важных функций организмов, что во многом достигается путем их дифференциации. В результате обособления различных процессов жизнедеятельности возникают специальные структуры. Это могут быть как структуры клетки, так и части многоклеточного организма. Разделение и специализация функций и структур можно рассматривать как одно из свойств живого.

У одноклеточных эукариот (инфузорий) бывают пищеварительные вакуоли, специализирующиеся на переваривании, утилизации и выделении веществ, что напоминает своеобразную пищеварительную систему. Есть сократительные вакуоли, регулирующие водный баланс (выделительная система). Реснички и жгутики одноклеточных можно рассматривать как органы движения, позволяющих искать пищу и избегать опасности.

Однако разделение структур и функций намного эффективнее в многоклеточном организме. Взаимосвязь клеток усиливает жизненную силу системы за счет повторения клеточных процессов, разделения функций, образования специальных структур (тканей, органов, систем органов).

Многоклеточные организмы обычно крупнее одноклеточных. Это позволяет им питаться более крупной пищей, с другой стороны - они сами реже поедаются.

На поддержание многоклеточности требуется больше энергии. Поэтому она могла возникнуть, лишь когда уровень кислорода в атмосфере достиг определенной величины.

Важную роль в возникновении многоклеточности сыграло появление у одноклеточных эукариот ряда свойств и особенностей. Так хищные простейшие могли выделять определенные вещества для «приклеивания» к себе жертвы. Такие соединения (коллаген и др.) впоследствии могли начать выполнять роль заполнителя межклеточного пространства, а также для скрепления клеток между собой.

Выделяемые простейшими сигнальные вещества (для привлечения жертв или отпугивания хищников) в процессе эволюции стали использоваться для взаимодействия клеток в пределах одного организма.